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Métabolisme Oxydatif Version imprimable Suggérer par mail
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Métabolisme Oxydatif
Formation d'acétyl-CoA
Intégration de l'acétyl-CoA dans le cycle de Krebs
Couplage cycle de Krebs/chaîne respiratoire

  • 3. Couplage du cycle de Krebs à la chaîne respiratoire

Les composés réduits, NADH et FADH2, formés au cours de la glycolyse, de l’oxydation des acides gras et du cycle de Krebs sont très “riches en énergie”. Ils vont être réoxydés par perte d’hydrogène qui va lui-même se dissocier en proton et électron. Ces électrons à haut potentiel d’énergie seront transférés à la chaîne respiratoire, et finalement à une molécule d’oxygène qui en réagissant avec les protons donne de l’eau.

a) Chaîne respiratoire

C’est un ensemble de 5 complexes enzymatiques situés dans la membrane interne et chacun de ces complexes est constitué de plusieurs sous-unités protéiques (le nombre varie selon le complexe).

- complexe I : NADH-ubiquinone oxydoréductase (25 sous-unités),
- complexe II : succinate-ubiquinone oxydoréductase (4 sous-unités),
- complexe III : ubiquitinol cytochrome c oxydoréductase (9-10 sous-unités)
- complexe IV : cytochrome c oxidase (13 sous-unités). Il contient le site de liaison de l’oxygène.

Cet ensemble de complexes est aussi désigné sous le nom de chaîne de transfert d’électrons.
Les électrons sont transférés séquentiellement à chacun des complexes qui passent par un état réduit lorsqu’ils acceptent un électron puis un état oxydé lorsque les électrons sont transférés au complexe suivant.

Cette chaîne de transport contient également :

 

 

- le coenzyme Q (CoQ) qui est une quinone (molécule lipophile) qui diffuse dans la membrane interne.
Il établit une navette des électrons du complexe I au complexe III.

- le cytochrome c est situé dans l’espace intermembranaire.
Il établit une navette des électrons du complexe III au complexe IV.

b) Flux d’électrons dans la chaîne respiratoire et translocation des protons dans l’espace intermembranaire

La réoxydation des composés réduits a lieu au niveau des complexes I, pour le NADH et II pour le FADH 2.
C’est au niveau de ces complexes que le flux d’électrons est initié.

La direction du flux le long de la chaîne respiratoire est déterminée par la faculté des composants des différents complexes à « perdre » ou à « gagner » des électrons. Cette faculté s’exprime par un paramètre nommé potentiel d’oxydoréduction. Les électrons vont donc se déplacer des molécules à faible potentiel d’oxydoréduction vers les molécules ayant un potentiel plus élevé.

Dans la chaîne respiratoire, les potentiels d’oxydoréductions des composants ont été mesurés, ce qui permet de comprendre que les électrons vont se déplacer du NADH (potentiel d’oxydoréduction :-320mV) vers l’oxygène (potentiel d’oxydoréduction : +816mV). Ces données permettent d’établir qu’à partir du complexe I et II, les électrons sont transférés au coenzyme Q qui sera réduit. En s’oxydant, il les transmet au complexe III. Enfin le complexe III transfère ses électrons au complexe IV par l’intermédiaire du cytochrome c et l’accepteur final est l’oxygène qui sera réduit en eau.

Au cours de la capture des électrons par les complexes I, III et IV il y a simultanément translocation des protons vers l’espace intermembranaire.

Le mouvement des protons a pour conséquence de créer un gradient électrochimique qui a deux composantes :

 

 

- un potentiel transmembranaire qui est le résultat de l’accumulation des protons dans l’espace intermembranaire. Il est compris entre -150 et -180mV (la face externe de la membrane interne est chargée positivement par rapport à la matrice). C’est le potentiel membranaire le plus élevé dans la cellule (le potentiel de la membrane plasmique est de -60mV).

- un gradient chimique : l’accumulation de protons abaisse le pH dans l’espace intermembranaire.

c) Phosphorylation oxydative

Le gradient électrochimique généré par les composants de la chaîne respiratoire a tendance à les rediriger vers la matrice.
La membrane étant imperméable aux protons ils seront dirigés vers une protéine, l’ATP synthase qui forme un canal dans la membrane interne. Elle utilise l’énergie du gradient en catalysant la rentrée des protons de l’espace intermembranaire vers la matrice et c’est au cours de ce retour de protons que l’ATP synthase transforme l’ADP en ATP.

Au niveau de la membrane interne, le phosphore inorganique nécessaire à la phosphorylation de l’ADP est importé dans la matrice via transporteur de type symport H+/H2PO4-. L’ADP du cytosol est importé par le transporteur de type antiport l’ANT, en échange l’ATP est exporté vers le cytosol.

 

 

 

Cette synthèse d’ATP a nécessité une centaine de protéines localisées dans et sur la membrane interne.

Le couplage de l'oxydation des métabolites en CO2 (voir cycle de Krebs) plus H2O (chaîne respiratoire) et la production d'ATP, sont désigné sous le terme de phosphorylation oxydative.
Il traduit la relation entre oxydation et phosphorylation, ce qui a pour corollaire que lorsque la consommation d’oxygène est faible la synthèse d’ATP l’est aussi et inversement.
(exemple : muscle au repos et lors d’un effort) .

Au travers la phosphorylation oxydative, la mitochondrie fournit environ 95% de l’énergie utilisée par la cellule.

Enfin lorsqu’on calcule la répartition de l’énergie provenant des aliments (100%) on a environ 60% qui servent à produire de l’ATP et 35% qui sont dissipés sous forme de chaleur.

Bilan des composés réduits et ATP formés

1- A partir du glucose

 

 

 

2- A partir du palmitate

 

 

 

- Cas particulier du muscle cardiaque :

Le muscle cardiaque utilise 1mM d’ATP par seconde. Plus de 90% de l’énergie provient de la respiration mitochondriale et environ 90% de l’énergie est produite sous forme de créatine-phosphate (PCr).

 

 

Au cours d’un exercice intense, le cœur a besoin d’un système efficace de transfert d’énergie : il utilise le système créatine kinase. Cette enzyme est localisée dans l’espace intermembranaire des mitochondries (cœur, muscles squelettiques et cerveau). Elle a la particularité d’utiliser l’ATP produit par la respiration pour former, en présence de créatine, de la Pcr qui est ensuite transportée dans le cytosol. Dans ce compartiment la PCr plus l’ADP seront convertis en ATP plus créatine grâce à la créatine kinase cytosolique. Cet ATP sera de nouveau utilisé par la créatine kinase pour reformer de la PCr. Cette succession de couplage va permettre un transfert rapide d’énergie (ATP) vers la myosine ATPase des myofilaments.

 


 

 



Dernière mise à jour : ( 29-11-2011 )
 
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